Desarrollo del SNC

(serie de diapositivas utilizadas en clase)

Filogenia: evolución de las especies.

Ontogenia: evolución del mismo individuo en su crecimiento y antes del parto.

Introducción:

El padre de la teorí­a de la evolución fue Charles Darwin, quien en 1859 escribe el libro â??El origen de las especiesâ?, en él que postulaba su teorí­a sobre la evolución que rige en la ley del mas apto. Esta ley se basa en el pensamiento sobre los cambios que constantemente sufren las especies, ya sean beneficiosos o no, y que dichas adaptaciones permitan la supervivencia ante los que no las desarrollaron. Las nuevas caracterí­sticas adquiridas se heredan, lo que permitirí­a la evolución a los largo de las generaciones.

La teorí­a de Darwin implicaba que el hombre es el resultado final de una larga serie evolutiva que incluye infinidad de organismos inferiores.

El estudio del desarrollo individual corresponde a la ciencia llamada embriologí­a.

A principios de siglo Haeckel postuló la â??Ley Biogénica de Haeckelâ?, y aunque sabemos actualmente que es errónea, la usaremos en este resumen. Dicha ley propone que la historia del desarrollo ontogénico reproduce a la evolución.

Uno de los mayores enigmas de la biologí­a y la psicologí­a es poder explicar cómo a partir de una célula única diploide, se obtiene un organismo completo e interactuante con el medio, capaz de procesar la información pertinente para generar comportamientos que ayuden a incrementar su probabilidad de supervivencia y reproducción. En este tema no vamos a intentar tanto, pero sí­ vamos a describir los principales pasos que se producen durante el desarrollo embrionario del nuestro cerebro, desde las perspectivas macro y microanatómicas.

El proceso del desarrollo:

Ya desde la primera división del huevo fecundado, el destino de las dos células hijas resultantes es diferente, una da lugar a los distintos tipos de tejidos que conformarán el organismo futuro, mientras que la descendencia de la otra célula formará el tejido de soporte del embrión (placenta, etc). En las sucesivas divisiones celulares de los dos grupos de células, se irá incrementando inicialmente el número de células. Estas células se irán diferenciando progresivamente según un patrón de expresión y regulación genética determinado. En principio se formarán tres capas celulares, endodermo, mesodermo y ectodermo, cada una de las cuales dará origen a tejidos y órganos diferentes.

Precisamente el fenómeno de la inducción neural hace referencia a la diferenciación de parte del ectodermo en placa neural (en tejido que será sistema nervioso) mediante la acción inductora de señales quí­micas procedentes de células de mesodermo inmediatamente subyacente. Una vez formada esta placa neural se irán sucediendo una serie de eventos morfológicos (invaginación y formación del tubo neural, aparición de las vesí­culas cefálicas, etc) y celulares (proliferación celular, migración, diferenciación, establecimiento de conexiones y de sinápsis) que darán lugar al sistema nervioso maduro. Algunos de estos eventos se continúan, al menos, hasta la adolescencia; y desde un punto de vista amplio hablamos de un proceso continuo durante todo el ciclo vital, si tenemos en cuenta los datos más modernos que nos indican la plasticidad permanente del sistema nervioso: muerte celular, generación de nuevas células, reordenación continua de la conectividad sináptica inducida por la experiencia, etc.

Fases del desarrollo del SN:

El desarrollo del sistema nervioso se puede dividir en 4 fases:

Centralización: cuando las células nerviosas tienden a agruparse en el dorso del embrión.

Encefalización: la congregación de células nerviosas en el extremo anterior del animal.

Diferenciación: cuando estas células se especializan en diferentes grupos funcionales.

Plegamiento: apelotonamiento de las estructuras con el objeto de entrar en la cavidad craneal todas las nuevas estructuras, etapa de organización de células y formación de las sinapsis.

Embriogénesis:

En el desarrollo del humano, una vez que el huevo es fecundado sufre una serie de divisiones que configuran diferentes etapas de desarrollo. Una de las primeras etapas, en la cual el embrión se fija al útero, es la de blástula.

Luego viene una etapa de gastrulación en la cual se definen tres capas celulares, que se sobreponen. Se distinguen, el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. En esta etapa la estructura formada presenta, además una cavidad central, debajo del ectodermo, el blastocele.

La fase de centralización en el embrión humano comienza aproximadamente en la 3er semana de gestación.

Dicha etapa se asemeja fuertemente al proceso evolutivo sufrido por los primeros seres: los cordados primitivos. Estos organismos de vida marina habitaban el planeta en el perí­odo Cámbrico (hace unos 500 millones de años). Eran organismos pluricelulares que aún no poseí­an sistema nervioso y tienen su cuerpo rodeado por una capa más externa de células epiteliales (ectodermo) que son capaces de reconocer estí­mulos ambientales. Son excitables.

Desde una región del mesodermo llamado el organizador se generan una serie de substancias quí­micas (inductores o activadores) que actúan como señales inductivas sobre el ectodermo para producir la formación de una estructura especializada, la placa neural.

Por efecto de presiones evolutivas, algunas células de esos epitelios empiezan a desarrollar caracterí­sticas de neuronas y son capaces de elaborar respuestas rápidas y especí­ficas frente a estí­mulos ambientales. También es probable que por el efecto de esas presiones, algunas de esas células se modificaron, asumiendo el papel de neuronas. Pero lo importante es que se desarrollaron caracterí­sticas más eficientes para reaccionar frente a los estí­mulos y dar respuestas eléctricas que se podí­an propagar. Por ello, todaví­a encontramos en animales como las medusas, en ctenóforos, en moluscos, en tunicados y en embriones de anfibios, epitelios que son capaces de propagar potenciales de acción.

A nivel de los hidrozoos (las hidras) aparecen las primeras organizaciones de sistemas nerviosos en forma de red: sistema nervioso reticular. La neuronas tienden a acumularse formando pequeños ganglios (centralización) que se comunican entre sí­ por haces nerviosos (conjunto de axones).

Estas células especializadas se ubican en el dorso de dichos organismos, quizás por el estí­mulo solar proveniente del cenit, poblando de esta forma el dorso a manera de placa longitudinal llamada placa neural.

La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formará el sistema nervioso.

Centralización del tubo neural - Notocorda

Centralización del tubo neural, Notocorda

1. Embrión
2. Placa neural
3. Polo anterior del embrión
4. Polo posterior
5. Pliegues (bordes) del canal neural que se va
estructurando a partir de la placa cuando se
va formando el tubo neural
6. Tubo neural
7. Ectoderma a partir del cual se formará la placa
neural y la epidermis
8. Epidermis
9. Notocorda
10. Canal neural
11. Cresta neural

Una vez formada la placa neural, las células que la forman se dividen activamente y a diferentes ritmos hasta que de ella, por un proceso morfogenético, se originan dos estructuras: el tubo neural y la cresta neural.

La placa neural como mecanismo de protección procedió a invaginarse para formar un tubo. Vale decir células especializadas, provenientes del ectodermo, excitables y con propiedades de conducción, se invaginaron formando un cordón a lo largo de todo el organismo, la notocorda.

En la figura anterior se observan los esquemas del proceso de transformación de la placa en el tubo neural desde una vista dorsal combinada con cortes transversales.

En la ontogenia humana la mencionada placa se denomina placa neural que se invagina para formar el tubo neural.

En la visión dorsal se ve que la parte más ancha de la cuchara se orienta hacia el polo anterior del embrión. En el corte transverso correspondiente se observa que la placa forma un techo convexo sobre una estructura cilí­ndrica alargada ubicada bajo la placa. Es la notocorda (estructura cilí­ndrica alargada, en posición dorsal y orientada desde el extremo anterior al posterior del cuerpo del animal, caracterí­stica propia del importante grupo animal, los cordados, entre los que se encuentran los vertebrados).

Luego ocurre un hundimiento de la parte central de la placa y se va formando un canal antero-posterior a todo lo largo de ella. Este canal, gradualmente se va transformando en un tubo cuando sus bordes se van juntando. Es el tubo neural.

Al ir formándose el tubo, las células que se ubican como un lí­mite entre la parte neural y la no-neural del ectoderma se separarán de este para constituir una estructura alargada, a cada lado del tubo neural y por debajo del ectoderma. Es la cresta neural.

Tanto de la cresta neural como del tubo neural se formarán las diversas estructuras del sistema nervioso central y periférico

Luego de formarse el tubo neural se suceden en él una serie de transformaciones en su longitud, en su diámetro y en el grosor de sus paredes. Estos cambios no son homogeneos ya que en diferentes regiones del tubo presentan distinta magnitud.

Se observa en esta etapa la fase de encefalización.

En un principio se distinguen tres grandes regiones embrionarias primitivas o etapa de tres vesí­culas que desde la región rostral a la caudal se denominan: el prosencéfalo, el mesencéfalo y el romboencéfalo, que termina en el tubo neural. En cada región se desarrollan cambios con una dinámicas diferente a los de las otras.

Esta etapa, en la filogenia, se relaciona a la evolución que sufren los organismos primitivos al vivir en un medio mucho mas hostil. Dicha evolución se basa en la supervivencia de los más aptos: los que evolucionaron su sistema sensorial; con lo que prevení­an el ingreso de ellos a lugares no óptimos. Este fenómeno evolutivo se observó principalmente en la región rostral de este tubo neural, probablemente por ser la primer parte del animal en acceder al ambiente siguiente.

Continuando en el crecimiento y desarrollo de la etapa de tres vesí­culas aparece la etapa en la que se distinguen cinco regiones, la etapa de cinco vesí­culas.

En el prosencéfalo se producen dos evaginaciones (expansiones) en sentido lateral y anterior que constituyen el telencéfalo, del cual se originarán los hemisferios cerebrales. La porción del prosencéfalo que queda entre las dos evaginaciones es el diencéfalo.

El mesencéfalo no muestra cambios de importancia, pero sí­ el romboencéfalo. Esta región se subdivide y la parte más anterior se transforma en el metencéfalo y la más caudal en el mielencéfalo, de la cual se originará la médula oblongada o bulbo raquí­deo.

El metencéfalo va a diferenciar en su parte dorsal el cerebelo y en su parte ventral, el puente.

Notocorda y cresta Neural

Notocorda y cresta Neural

1 Tubo Neural
2 Prosencéfalo
3 Mesencéfalo
4 Romboencéfalo
5 Telencéfalo
6 Diencéfalo
7 Metencéfalo
8 Mielencéfalo
9 Cuarto ventrí­culo
10 Acueducto de Silvio
11 Tálamo
12 Tercer ventrí­culo
13 Ventrí­culo lateral

Como la velocidad de desarrollo de la parte más anterior, telencefálica-diencefálica, es más rápida se producen curvaturas, las que obligan al tejido nervioso a apelotonarse lo que se denomina fase de plegamiento, en la que van cambiando la proyección del sistema que se va formando y la ubicación de los distintos órganos que van apareciendo.

Así­ en la parte anterior (a nivel del mesencéfalo) se observa una curvatura ventral, la curvatura cefálica o del cerebro medio. Más caudal, aparece la curvatura cervical.

La primera curvatura provoca la formación de la cara basal de cada hemisferio donde se empiezan a distinguir los nervios olfatorios, los nervios ópticos, el quiasma óptico, la hipófisis y los cuerpos mamilares.

A nivel del telencéfalo, cada hemisferio continua desarrollándose como una esfera, alrededor de una cavidad, el ventrí­culo lateral.

En la parte media se va organizando en el diencéfalo una cavidad aplanada, el tercer ventrí­culo. En sus paredes se organizan, de arriba hacia abajo el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo.

Mas hacia atrás y hacia abajo, a la altura del mesencéfalo, se va estructurando un conducto, el acueducto de Silvio, que unirá el tercer ventrí­culo con el cuarto ventrí­culo. Este último es una cavidad abierta hacia atrás, que queda entre el puente y el cerebelo.

A medida que se desarrollan ambos hemisferios, se forma una estructura que como un puente los une. Es el cuerpo calloso y esta formado por fibras nerviosas que pasan de un hemisferio a otro.

í?rganos derivados del tubo neural:

í?rganos embriologia SNC

í?rganos embriologia SNC

1. Prosencéfalo
2. Mesencéfalo
3. Romboencéfalo
4. Telencéfalo
5. Diencéfalo
6. Ventrí­culos laterales
7. Tercer ventrí­culo
8. Núcleo caudado
9. Tálamo
10. Putamen
11. Globo pálido (globus pallidus)
12. Cápsula interna
13. Núcleo subtalámico
14. Hipotálamo
15. Puente
16. Pedí­nculos cerebelosos
17. Bulbo raquí­deo
18. Médula espinal

Del telencéfalo, originado del prosencéfalo, van a derivar los hemisferios cerebrales los cuales encierran a los ventrí­culos laterales y, en la medida que continuan su desarrollo, se diferencian en ellos, el pallium, los ganglios basales y el rinencéfalo (D-F).

De la otra región prosencefálica, el diencéfalo, derivan el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo. El tálamo forma parte de la pared del tercer ventrí­culo.

Del mesencéfalo, que ya hemos indicado que se diferencia poco, se forman un importante conducto como el Acueducto de Silvio y estructuras como el tectum, los cuerpos cuadrigéminos (collí­culos) y núcleos como el núcleo rojo y la substancia nigra (I).

En el romboencéfalo se diferencian dos regiones: una anterior o metencéfalo y otra posterior o mielencéfalo (F). En el metencéfalo se forma en su parte dorsal, el cerebelo y, en su parte ventral, el puente. El cerebelo queda cubriendo una cavidad abierta hacia atrás, el cuarto ventrí­culo, en la que desemboca por arriba el Acueducto de Silvio.

Del mielencéfalo se forma la médula oblongada o bulbo raquí­deo.

Desarrollo del Encéfalo

Desarrollo del Encéfalo

1 Prosencéfalo
2 Mesencéfalo
3 Romboencéfalo
4 Futura médula espinal
5 Diencéfalo
6 Telencéfalo
7 Mielencéfalo, futuro bulbo Médula espinal
8 Hemisferio cerebral
9 Lóbulo olfatorio
10 Nervio óptico
11 Cerebelo
12 Metencéfalo

Desarrollo del cerebro:

El cerebro humano ha evolucionado durante un largo perí­odo. En la actualidad se sabe que su desarrollo toma en cada persona los primeros años de su vida y que dicho proceso se relaciona con la adquisición del control motor, del control locomotor, del control del lenguaje y del pensamiento.

El desarrollo cerebral después del nacimiento es dinámico y variable en las diferentes regiones cerebrales. Los cambios son estructurales, metabólicos y se manifiestan con cambios en la actividad eléctrica cerebral.

El grosor de la corteza cerebral cambia durante la maduración pero no en forma uniforme. La corteza visual ya tiene el grosor de la del adulto a los seis meses de edad. En cambio en las otras regiones, como las áreas de asociación visual, ese grado de desarrollo se alcanza a los diez años. Sin embargo, las circunvoluciones ya están formadas en el momento de nacer.

Desarrollo Cerebral

Desarrollo Cerebral

El volumen de la corteza cerebral depende del número de neuronas y del desarrollo de los procesos neuronales, por lo que ha sido un parámetro muy difí­cil de evaluar cuantitativamente lo que conlleva a la mencionada fase de plegamiento.

Estos cambios de volumen y de densidad neuronal se han correlacionado con el desarrollo y crecimiento de axones, dendritas y de células gliales.
Desarrollo funcional del cerebro:

Durante el desarrollo cerebral ocurren importantes cambios a nivel neuronal, que se han estudiado en la corteza visual y frontal del cerebro humano.

En la corteza visual se ha encontrado que la densidad neuronal del adulto ya se alcanza alrededor de los 4-5 meses de edad y que la densidad de las espinas dendrí­ticas alcanza un máximo a los 5 meses de edad para luego empezar a descender y finalmente, estabilizarse en niveles equivalentes a los del cerebro adulto, a los 21 meses de edad.

Los cambios de celularidad corresponden a la fase de diferenciación que presenta dos etapas: proliferación y migración.

Las dendritas crecen, se alargan, hasta los 24 meses de edad, pero este desarrollo es más rápido en las capas inferiores de la corteza fenómeno que se ha correlacionado con la ocurrencia de procesos de neurogénesis y de migración celular.

En la corteza frontal estos cambios son más lentos. Así­ la densidad neuronal en esta región alcanza los niveles del adulto recién a los 7 años de edad. Lo mismo ocurre con el crecimiento dendrí­tico ya que a los 24 meses de edad la densidad de esos procesos neuronales ha alcanzado sólo la mitad de lo que se encontrará en el adulto.

Los cerebros inmnaduros de diferentes animales, incluyendo el del hombre, contienen más sinapsis que los de sus respectivos homólogos adultos. En la corteza visual humana la densidad sináptica crece hasta alrededor de los 5 meses. Después del año se inicia una disminución de dicha densidad y un 50% de ese máximo se encuentra a los 11 años de edad.

También ocurren cambios en las actividades metabólicas y eléctricas del cerebro. Al medir el metabolismo cerebral con tomografí­a de emisión de positrones (PET), se ha encontrado un aumento del metabolismo cerebral que, hasta los 3-4 años, es especialmente subcortical. A esa edad comienza un aumento de la actividad metabólica de la corteza, hasta casi duplicar la del adulto, pero luego empieza a descender y alcanza ese nivel aproximadamente a los 15 años de edad. Se ha sugerido que este tipo de evolución metabólica podrí­a relacionarse con el número de sinapsis en la corteza frontal.

Los cambios eléctricos descritos derivan de estudios de registros de potenciales en el cuero cabelludo. Durante el desarrollo se ha encontrado una disminución de la latencia (tiempo que demoran en aparecer las respuestas) a partir de las 30 semanas de gestación y que sólo a los dos años de edad ese parámetro presenta las caracterí­sticas propias del adulto.

Desarrollo del lenguaje:

El lenguaje aparece y se desarrolla en forma paralela a importantes perí­odos de desarrollo del sistema nervioso, perí­odos que son de gran dinamismo estructural, metabólico y neurofisiológico. Hay acuerdo de que en el proceso del lenguaje participan diversas esteructuras cerebrales, especialmente aquellas que se ubican en la región perisilviana izquierda. Ya a los 7 meses de gestación se han encontrado asimetrí­as entre los lóbulos temporales en esas regiones.

Un hito importante en relación al desarrollo del sistema del lenguaje ocurre durante el segundo año de vida. En ese perí­odo se adquieren información fonológica, vocabulario y se aprende a hablar y a comprender el lenguaje. Estos cambios se han correlacionado con un aumento en el número de la sinapsis y en el metabolismo de la corteza cerebral.

El hecho de que persistan un gran número de sinapsis durante la adolescencia se ha utilizado como un antecedente para explicar la gran capacidad de recuperación del lenguaje que muestran los jóvenes que han sufrido su pérdida por daño cortical. Parece entonces, existir una gran plasticidad cerebral en relación a la adquisición del lenguaje.

La coincidencia de adquisición del lenguaje con algunos de los perí­odos crí­ticos del desarrollo del sistema nervioso probablemente se relacione con algunas de las caracterí­stica de ese complejo proceso. Así­, la adquisición de una primera y una segunda lengua resulta dificultoso después de los 10 años de edad hecho que se ha asociado a posibles perturbaciones de la organización cerebral que se inducirí­an por ese proceso. Por otra parte, el vocabulario se puede adquirir ininterrumpidamente despues de los diez años de edad. En cambio, las reglas gramaticales son aprendidas más rápidamente antes de los diez años de edad.

Envejecimiento:

En la medida en que los avances en el cuidado de la salud y en la medicina preventiva han provocado un aumento de la duración de la vida, se ha ido haciendo evidente que no siempre el envejecimiento es sano, sobre todo en lo que se refiere a la función cerebral. La alteración de dicho proceso en ese órgano afecta ostensiblemente la calidad de vida de la persona. Este fenómeno se relaciona directamente con una pérdida de la capacidad cognitiva siendo la memoria, entonces, uno de los parámetros más útiles de estudiar para entender el proceso de envejecimiento cerebral normal.

El proceso de muerte neuronal, aparentemente compartida entre diferentes regiones cerebrales, ha sido el fenómeno conceptualmente más asociado al envejecimiento neuronal y a la pérdida de la capacidad cognitiva. Ello se fundamentó principalmente en los resultados de estudios de conteo de neuronas en diversas regiones cerebrales, de los cuales ha derivado el concepto de que alcanzar una edad sobre los 90 años involucrarí­a una pérdida de alrededor del 50% de las neuronas.

Sin embargo, al ir mejorando las técnicas de conteo celular se empezó a dar más importancia al estudio de la densidad neuronal en diversas regiones cerebrales. Esto implica conocer el número de neuronas en un volumen dado, fijo, del tejido de una región cerebral. Pero en la actualidad también se ha dado importancia a los estudios estereométricos que permiten medir el número total de neuronas en una región cerebral determinada.

Una de las regiones más estudiadas con los nuevos métodos, en relación con las capacidades cognitivas, ha sido el hipocampo. Curiosamente se ha encontrado que el número total de neuronas principales de esta estructura no cambian en el hipocampo de las especies más estudiadas (hombre, rata y mono), incluso en aquellos individuos, que además del envejecimiento, muestran un claro déficit de memoria y de aprendizaje. Lo mismo se ha encontrado en regiones corticales que no parecen mostrar cambios, relacionados con la edad, del número de sus neuronas: zonas dorso-laterales de la corteza prefrontal y algunas áreas visuales.

Sin embargo, se ha encontrado que sistemas subcorticales especí­ficos, si muestran disminución relacionada con la edad del número de sus neuronas. Entre ellos están las neuronas colinérgicas de la región basal del cerebro anterior cuyo número se reduce, en pequeño monto, con el envejecimiento normal. Pero en enfermos de Alzheimer, este grupo de neuronas muestran claros í­ndices de degeneración. Las neuronas de este tipo más afectadas durante el envejecimiento normal, son las que proyectan al hipocampo, a la amí­gdala y a la neocorteza. Pero hay que considerar que, probablemente, también otros tipos de neuronas sufran cambios en su número durante el envejecimiento.

Igualmente se ha encontrado, especialmente en neuronas del hipocampo, que parámetros electrofisiológicos de las neuronas presentan modificaciones atribuibles a influencias de la edad. Así­, la respuesta eléctrica de la LTP decae más rápidamente en los individuos viejos, cambio que se puede asociar con la mayor rapidez de olvido que muestran los ancianos, medible experimentalmente a través de la evaluación de su memoria espacial, ya que la performance a cumplir frente a tests que la evalúan, depende de la integridad del hipocampo.

Al examinar los circuitos neuronales del hipocampo en monos viejos, con técnicas que permiten un enfoque ultraestructural, se han encontrado cambios en la densidad de subtipo de receptores a glutamato. Los sujetos más viejos muestran una reducción del número de receptores a NMDA, especí­ficamente en la capa molecular del hipocampo.

Dr. Bernardo Sonzini Astudillo

Bibliografí­a:

â??Desarrollo del Sistema Nerviosoâ?. Capí­tulo 6 del libro Neurociencia y Conducta, de ER. Kandel, TM. Jessell y JH. Schwartz, Prentice Hall, 1997.

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8 Respuestas

  1. miguelina verges dice:

    me gustaria saber en donde encontrar el desarrollo filogenetico del sistema nervioso, si es k me puedes ayudar!

  2. ENSO dice:

    ME APRECIO IMPORTANTE BUENO MEJOR DICHO ESTA BIEN SACARE ALGODE TODO ESTO E AYUDARA MUCHO

  3. DR.Yuliana Quezada dice:

    Me parece muy interesante el desarrollo del telencí¨falo ya que constituye el PROSENCí?FALO: CEREBRO ANTERIOR del desarrollo embrionario

  4. diana bahamon dice:

    necesito la descripcion de el tuber cinereum

  5. julieth dice:

    esta bn solo que no esta lo que queria necesito la divicion de el tubo neural y los pasos de gestacion

  6. por favor quiero saber que es el tubo neural en si dice:

    siempre aparece sus defectos pero no dice que es en realidad, de donde comienza hasta donde va

    • Simple: el tubo neural es un “tubo” formado por “tejido nervioso”, es la primer etapa del desarrollo del sistema Nervioso.
      Se encuentra a lo largo del embrión, en la lí­nea media y dorsalmente (dentro del futuro canal raquí­deo).
      En el sistema nervioso humano ya desarrollado corresponde su parte anterior al encéfalo y el resto a la médula espinal.
      Cordialmente.

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